۲- سیستم دفاعی میزبان را متوقف کرده و بر غلبه قارچ بر دفاع میزبان کمک می کنند.
۳- دارای خاصیت آنتیبیوتیکی بوده و رقابت سایر عوامل بیماریزا یا فلور ساپروفیت را روی لاشهی میزبان متوقف می کنند.
۴- برای موجودات قارچخوار سمّی بوده و یک مانع دفاعی را در خارج میزبان فراهم می کنند.
مطالعات بیماریشناسی بافتی مشخص کرده است که قارچهای پست بیمارگر حشرات مانند جنسهای Coelomomyces، Lagenidium و Entomophthora با بهره گرفتن از مواد غذایی موجود در همولنف و به دنبال آن تشکیل کلنی در تمام یا در قسمتی از بدن میزبان بر آن غلبه می کنند (اونس[۶۶]، ۱۹۸۹). در صورتی که این قارچها برای اینکه روی حشرات دارای رشد و نمو سریع یا دارای مرحله رشدی کوتاه (مانند شتهها) بیمارگر باشند، باید رشد و نمو سریعی داشته باشند. اسپورزایی به سرعت پس از مرگ میزبان بروز می کند و دوره ساپروفیتی بسیارکوتاه بوده و یا وجود ندارد. در تأیید این مطالعات، هیچ متابولیت ثانویهی سمّی در کشتهای گونه های مختلف Lagenidium، Eryinia، Harposporium و Entomophthora تشخیص داده نشده است (آنک و استرنر[۶۷]، ۲۰۰۲).
بعضی از انتوموفتورالهای اولیه مانند Conidiobolus spp. ممکن است متابولیتهای ثانویه سمّی را در شرایط آزمایشگاهی تولید کنند (روبرتز، ۱۹۸۰). فریموزر و همکاران (۲۰۰۳ب) در مطالعات EST برای بیان ژن در قارچ C. coronatus، ژنهای اندکی را برای آنزیم های سمّی، متابولیتهای ثانویهی حشرهکش یا آنزیم های سازندهی آنتیبیوتیک پیدا کردند. بر خلاف بسیاری از قارچهای انتوموفتورال، قارچهای بیمارگر حشرات از گروه دئوترومیست و آسکومیست تمایل دارند که دامنه میزبانی وسیعتری داشته و میزبانهای خود را به سهولت از بین ببرند. رشد پراکندهی قارچ بیمارگر در همولنف قبل از مرگ میزبان، تغییرات در رفتار میزبان مانند کاهش فعالیت، فلج و کاهش تغذیه، تغییرات پاتولوژیک ساختار بافتهای میزبان پیشاپیش هیفهای نفوذ کننده، تسلیم شدن سیستم ایمنی میزبان و کاهش موجودات زنده (رقابت کنندهها) مدارکی برای دخالت زندهکشهای مشتق از قارچهای مذکور در بیمارگری است.
۲-۲-۵-۴- متابولیتهای سمّی قارچهای بیمارگر حشرات
انواع بسیار متنوّعی از متابولیتهای سمّی به وسیله قارچهای بیماریزای حشرات از جمله M. anisopliae، M. flavoviride، Hirsutella thompsonii، V. lecanii، Tolypocladium spp.، P. fumosoroseus وB. bassiana تولید میشوند (چرنلی، ۲۰۰۳). تعدادی از متابولیتهای انتخاب شده برخی از عوامل بیوکنترل قارچی بسیار مهم در ادامه مطلب بیان شده است (جدول ۲-۲).
۲-۲-۵-۵- دستروکسینها[۶۸]:
اولین مطالعه اصولی نحوه تولید توکسین توسط قارچهای بیمارگر حشرات در شرایط آزمایشگاهی بر روی قارچ M. anisopliae صورت گرفته است که این مطالعه سبب کشف دستروکسینهای آ (شکل ۲-۱) و ب[۶۹]شده است (کودایرا[۷۰]، ۱۹۶۱). از آن زمان تاکنون، ترکیبات بسیار زیاد دیگری از این نوع قارچ به دست آمده است (جدول ۲-۲). سوزوکی و همکارانش در سال ۱۹۷۱ برای اولین بار تولید دستروکسینها را در بافتهای زنده موجودات به اثبات رساندند. دستروکسینها از نطر ساختار، ترکیباتی کاملاً متفاوت از یکدیگر میباشند که در بیشتر مواقع این ساختارها ایزومر (مشابه) یکدیگر میباشند. ساختار اصلی تشکیل دهنده آنها شامل پنج نوع اسیدآمینه و آلفا-هیدروکسیاسید میباشد. تا امروز، ۲۸ نوع ساختار کاملاً متفاوت از ۳ نوع منبع قارچی مختلف به دست آمده است، که بیشتر این ساختارها مشابه و از قارچ M. anisopliae به دست آمدهاند (استراسر[۷۱]و همکاران، ۲۰۰۰). سایر آنالوگهای طبیعی دستروکسینها نیز مورد توصیف قرار گرفتهاند، که این آنالوگها شامل روزئوتوکسین[۷۲](انگستروم[۷۳]و همکاران، ۱۹۷۵) و بورسفالوسید آ و ب[۷۴] میباشند (کاوازو[۷۵]و همکاران، ۱۹۹۳).
در سال ۱۹۹۶ دستروکسینهای A4، A1 و A5 و هومودستروکسین ب[۷۶] از قارچ Aschersonia spp. که نوعی قارچ بیمارگر حشرات میباشد، جداسازی شده اند (کراسنوف و گیبسون[۷۷]، ۱۹۹۶). همچنین دستروکسین ب، هومودستروکسین ب و دسمتیل دستروکسین ب[۷۸] از قارچهایAlternaria brassicae (Berk. ) Sacc.، Trichothecium roseum و Ophiosphaerella herpotricha که نوعی بیمارگر گیاهی میباشند، جداسازی شده اند (گوپتا[۷۹]و همکاران، ۱۹۸۹).
اطلاعات بسیار اندکی در مورد گروه های فعال عملکردی در مولکولهای مختلف دستروکسین وجود دارد (ساختار شیمیایی دستروکسین A در شکل شماره ۱ نشان داده شده است). پیشنهاد شده است که گروه آپوکسی موجود در مولکول دستروکسین ای سبب افزایش و وجود گروه COOH موجود در دستروکسین دی سبب کاهش قدرت کشندگی دستروکسینها می شود (دوماس[۸۰]و همکاران، ۱۹۹۴). به نظر میرسد که دستروکسینها طیف وسیعی از فعالیتهای بیولوژیکی را تحت تأثیر قرار می دهند، از جمله آنها میتوان اختلال در میزان کلسیم درونی سلولها (دوماس و همکاران، ۱۹۹۶)، مهار حفره آدنوزین تریفسفاتاز[۸۱](باندانی[۸۲]و همکاران، ۲۰۰۱) و فعالیت ضد ویروسی (چن[۸۳]و همکاران، ۱۹۹۷) را نام برد.
شکل۲-۱- ساختار شیمیایی دستروکین A(یه[۸۴]و همکاران، ۱۹۹۶)
جدول شماره ۲-۲- تعدادی از متابولیتهای انتخاب شده برخی از عوامل بیوکنترل قارچی بسیار مهم
(وی[۸۵]و همکاران، ۲۰۰۱)
متابولیتهای تولید شده | هدف اصلی | نوع قارچ |
Destruxin, Swainsinone, Cytochalasin C | حشرات | Metarhizium anisopliae |
Bassianin, Beauvericin, Bassianolide, Beauverolides, Tenellin | حشرات | Beauveria bassiana |
Oosporein | حشرات | Beauveria brongniartii |
Beauvericin, Beauverolides, Pyridine-2,6-dicarboxylic acid | حشرات | Paecilomyces fumosoroseus |
Dipcolonic acid, Hydroxycarboxylic acid, Cyclosporin | حشرات | Verticillium lecanii |
Cyclosporin, Efrapeptin | حشرات |
[جمعه 1400-07-30] [ 06:16:00 ب.ظ ]
|